文：林千翔（東海大學生命科學系、吃魚常啃東海大學生態與環境研究中心）

一桶一桶的頭常爛泥伴隨著拖曳式沈積物採樣器，自深海表層上到了研究船，到的對古當重船艙上早已堆滿各式樣品和岩心，那兩這些「時空膠囊」是顆魚科學家迫切期盼解開近代地球事件的鑰匙……

魚類耳石

許多愛吃魚頭的人或許曾經注意過魚頭裡那兩顆堅硬、潔白的耳石小石子，特別是生物在啃黃魚時，得要特別小心別把牙齒咬壞，學相那兩顆碳酸鈣組成的吃魚常啃石子，就是頭常魚耳石。

一般人可能從未想像過，到的對古當重但是那兩魚類和其他陸生生物一樣具有內耳的構造，對聲音也很敏感。顆魚在硬骨魚類中，耳石牠們的生物左右內耳裡，其實有3對固結成塊的耳石，能接收聲波和保持平衡（圖一）。有趣的是，不同的魚類類群對應的耳石形狀也不同（圖二），而同一種魚的耳石大小和魚體大小也有正相關係。因此配合完整的比對標本，只要對耳石的形態進行詳細的分類與鑑定，便能夠知道是屬於哪種魚類的耳石。這種耳石形態與魚類分類群的專一性，就好比以鯊魚或哺乳動物牙齒做分類研究。

改自Lin and Chang, 2012

為什麼只有硬骨魚類演化出大而固結成塊的耳石，其他脊椎動物則只有功能相似的細小、散狀耳砂（otoconia）？不同魚類為何具有不同形狀的耳石？這些問題的答案至今尚未明朗。科學家相信一部分原因與生物礦化、硬骨魚基因體複製事件（teleost-specific genome duplication event）等有關聯。同為碳酸鹽礦物，以霰石晶體為主的硬骨魚耳石相較於鳥類、哺乳類的方解石耳砂，更有利於形成大而固結的耳石。

硬骨魚基因體複製事件，則為魚類耳石形態的多樣性提供基本素材，隨魚類佔據形形色色的生態棲位，逐漸演進其適合的聽覺能力（聲音頻率），伴隨此過程的，是由原本只具原始特徵的橢圓形耳石，演變至具有豐富多樣形狀的耳石。

古生物學中的耳石

從文獻的歷史來談，希臘哲人亞里斯多德的著作《動物歷史》（History of Animals）中，便有針對魚類耳石進行描述的字句。而利用耳石形態做分類學的研究，則可追溯到19世紀末，德國古生物學家高肯（Ernst Koken）的研究報告。其內文就詳盡地將德國北部漸新世化石耳石，做分類與描述。

耳石在古生物學中的角色自此延續至今，其形態學研究還擴展到考古學、魚類系統分類學及攝食生態學等領域。當然，談到魚類耳石研究，自然要提到耳石定齡學、微化學等研究在漁業管理、魚類生活史解析上的應用，這都是近年發展最迅速、最受注目的魚類耳石研究項目。

回到耳石形態與古生物學，只要能夠分類鑑定沉積物中的化石耳石，便可重建一特定時空的魚類群聚構造，此群聚構造資料包含物種的組成及相對豐度，甚至也包括跟耳石、魚體大小有關的族群結構，因此耳石在古魚類學的研究上佔有相當重要的分量。

不僅如此，相較於魚類骨骼化石多見於極特殊的沉積環境中，大自然裡的魚類耳石化石並不少見（圖三）。在深海、湖泊等靜水域沉積物中，耳石分布可說是非常廣泛，也因此許多魚類類群的耳石化石紀錄，常常比其骨骼化石紀錄還豐富。因此，在相似的沉積環境和地質年代背景下，不同地理區的耳石群聚可以互相比較，用來了解當時魚類的古地理分布；在一個跨越不同地質年代、相似沉積環境的岩層，耳石群聚的比較，則可提供魚類相演變的資料及生物地層的資訊，如有孔蟲的生物地層研究。

就如其他生物，自魚類出現以來，牠們的演化腳步從未停歇，古魚類和現生魚類的關係會因為前者來自越久遠地層而與後者越加疏遠。由於鑑定化石耳石的比對基礎完全仰賴現生魚類的耳石形態，因此分類鑑定化石耳石的穩定性有絕大部分和地質年代有關；也就是說，來自地質年代越久遠的化石耳石標本，因為與現生魚類的親緣關係越疏離，越難將牠們直接放在現生魚類的系統分類架構裡。

經過漫長化石耳石研究的歷史，科學家依地質年代、生物地理區及沉積環境等條件，逐步將破碎的化石紀錄一一補齊，再配合魚類骨骼的化石紀錄，目前約略能夠掌握新生代、甚至是中生代晚期化石耳石的分布輪廓，並對各現生魚類類群的大致起源時間有更多的了解。

綜合來說，第四紀的耳石群聚還是以現生魚類物種為主；新近紀（Neogene）的耳石群聚中，化石物種開始變多，在屬的分類階層則仍可對上現生魚類的分類系統；但到了古近紀的標本，很有意思的是，一部份耳石所屬的科別與現生魚類相距甚遠，但另一部份則可完全納入人們所熟悉的科別，這與新生代初期魚類的輻射演化事件有很大的關係。筆者過去的研究項目是位於法國西南部、義大利北部及美國南部沿岸平原各年代化石耳石群聚，也能觀察到諸如此的有趣魚類相變化。

本文經科學月刊授權刊登，原文刊載於此

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